Bodil Elmhagen

Hem

Publikationer

Resultat i korthet

Studieområde
- Om Fennoskandien

Vetenskaplig bakgrund

In English

     
 

Resultat i korthet

Forskningsprofil

Min forskning handlar om artinteraktioner, populationsdynamik, samhällsekologi och bevarandeekologi. Jag undersöker hur uppifrånverkande processer som konkurrens mellan rovdjur och rovdjurens predation samspelar med nerifrånverkande processer kopplade till klimat, födotillgång och människans markanvändning. Hur påverkar förändringar i dessa processer populationers abundans och dynamik i tid och rum? När får en förändring som påverkar en art också indirekta "kaskadeffekter" på andra arter, d v s när ger en viss förändring upphov till potentiellt svårförutsedda dominoeffekter i ekosystemet?

Min forskning har till stor del kretsat kring de två rävarter som finns i Fennoskandien; rödräv och fjällräv. Rödräven är ett viktigt rovdjur i skogsekosystemet eftersom den är vanlig och påverkar många andra arter genom predation och konkurrens. Fjällräven lever på kalfjället och den är utrotningshotad.


Uppifrån eller nerifrån? Ekosystemeffekter av rovdjur respektive klimat

Stora rovdjur kan fungera som "toppredatorer" i ett ekosystem. Det innebär att de genom predation och konkurrens kan hålla nere mängden bytesdjur och mindre rovdjur. Om de stora rovdjuren minskar kan det leda till att bytesdjuren och de mindre rovdjuren ökar, och det kan i sin tur påverka andra arter negativt (Ripple m. fl. 2014). I Sverige utbetalades skottpeng för flera rovdjursarter under 1800-taltet och i början av 1900-talet. Den omfattande förföljelsen ledde till att varg och lo utrotades i södra Sverige och minskade i norr. Vi använde den historiska jaktstatistiken för att undersöka hypotesen att rödräven gynnades av att varg och lo försvann. Vi fann att lokala minskningar av varg- och lobestånden sammanföll med lokala uppsving i antalet skottpremier som betalades för rödräv. Eftersom jaktstatistik på antal dödade rävar brukar hänga ihop med hur mycket räv det finns, så ger detta resultat stöd åt hypotesen att rödrävsstammen ökade då varg och lo minskade, men analysen visade också att detta endast skedde i produktiva ekosystem i södra Sverige (Elmhagen & Rushton 2007). I ett samarbete med finska forskare undersökte vi relationen mellan lo och rödräv närmare, och dessutom undersökte vi om lodjurets status indirekt påverkade bytesdjuret skogshare. Vi använde data insamlade i Finland 1989-2005, där man följer viltstammarnas utveckling genom ett omfattande viltövervakningsprogram. Våra analyser visade att lodjuret, som ökade i utbredning och antal under studieperioden, hade en direkt negativ inverkan på rödrävens numerär. Det innebar i sin tur att lodjuret indirekt hade en positiv effekt på mängden hare. Med andra ord, i lodjurets frånvaro utövar den täta rävstammen ett starkare predationsstryck på hare än vad lodjuret gör tillsammans med en glesare rävstam. Där lodjuret var relativt vanligt så begränsades rävstammen uppifrån av lodjuret, medan harstammens storlek ökade med ekosystemets produktivitet (klimat) vilket tyder på att hare begränsades nerifrån. Där lo var relativt ovanlig ökade istället rävstammens täthet med ekosystemets produktivitet (begränsning nerifrån), medan mängden hare inte gjorde det eftersom den istället begränsades uppifrån av räv. Ekosystemet struktur och funktion berodde alltså på lodjurets status (Elmhagen m. fl. 2010). En analys av hur mängden rödräv varierar i norra Eurasien som helhet visade att det generellt sett finns färre rävar i närvaro av lodjur, men att även hårda vintrar har en begränsande effekt på rödrävsstammen. I frånvaro av lodjur begränsades rävstammen enbart av olika nerifrånprocesser, vilket tyder på att rävstammen kan vara mer benägen att öka som svar på ett varmare klimat i ekosystem utan lodjur (Pasanen-Mortensen m. fl. 2013). I frånvaro av lodjur gynnas rödräven dessutom av åkermark, förmodligen eftersom högproduktiva åkrar erbjuder goda jaktmöjligheter (Pasanen-Mortensen & Elmhagen 2015).

Forskningen vi bedrivit kring lodjurets roll i det fennoskandiska ekosystemet ger stöd åt internationell forskning som visat att stora rovdjur kan utöva betydande funktioner i ekosystem (Ripple m. fl. 2014). Samtidigt visar vår forskning på den komplexitet som finns i ekologiska system, i och med att ett rovdjurs funktion kan variera beroende på olika faktorer som t ex ekosystemproduktivitet (Ritchie m. fl. 2012, Ripple m. fl. 2014). De stora rovdjurens roll kan också påverkas av - och typiskt försvagas av - människans aktiviteter i landskapet, genom till exempel jordbruk, skogsbruk och jakt (Kuijper et al. 2016). Att bättre förstå hur uppifrånverkande processer påverkas av och samverkar med nerifrånprocesser kopplade till exempelvis klimat och människans markanvändning, är en viktig utmaning för framtida forskning och för att vi ska kunna bevara den biologiska mångfalden (Elmhagen m. fl. 2015 i Ecology and Society). De sammanhangsberoende effekterna av stora rovdjur innebär att samma rovdjurart kan ha olika funktion i olika ekosystem. Detta är något man måste ta i beaktande om man exempelvis planerar att återinföra stora rovdjur i ett ekosystem i syfte att återinföra en viss ekosystemfunktion. Dessutom kan stora rovdjur påverka ekonomiska och sociala förhållanden och även detta måste tas med i beräkningen och hanteras (Ritchie m. fl. 2012). Ur socioekonomisk synpunkt är det dessutom viktigt att hitta avvägningar mellan för- och nackdelar med stora rovdjur, samt att hitta lösningar för hur människa och rovdjur kan samexistera. Det brådskar eftersom många stora rovdjur globalt sett minskar och hotas av utdöende (Ripple m. fl. 2014).

I oproduktiva nordliga ekosystem är det relativt ont om föda för stora rovdjur och de förekommer därför naturligt i låga tätheter. Det kan innebära att de inte har någon egentlig begränsande effekt på mindre rovdjur. Då kan de mindre rovdjurens abundans och dynamik istället komma att bero enbart av nerifrånprocesser (Elmhagen & Rushton 2007). Den asätande järven kan till exempel gynnas av de hjortdjurskadaver som större rovdjur lämnar efter sig, så länge det är ovanligt att de större rovdjuren dödar eller direkt konkurrerar järven (Khalil m. fl. 2014). Ett fenomen som utmärker nordliga ekosystem är så kallade populationscykler hos smågnagare (lämmel och sork). Cyklerna innebär en regelbunden växling mellan extremt låga och extremt höga smågnagartätheter med toppar vart 3-5 år. Flera mellanstora rovdjur lever till stor del på smågnagare. Under toppåren får de fler ungar och ungöverlevnaden är högre, och rovdjursstammarnas storlek varierar därför i takt med gnagarcykeln. Vi analyserade hur dynamiken hos lämmelätande fjällräv på kalfjället och sorkätande rödräv i Norrlands skogar förändrats som svar på denna nerifrånprocess perioden 1960-2008. Vi fann att gnagarcykeln upphörde i stora delar av norra Sverige under 1980- och 1990-talet, men att den började återkomma från och med 2001. Förändringsmönstret var detsamma över stora områden både i fjällen och skogslandet, vilket ger stöd åt annan forskning som tyder på att exempelvis storskaliga klimatförändringar ligger bakom förändringarna (Elmhagen m. fl. 2011). Under 1900-talet verkar det dessutom ha skett stora successiva förändringar i däggdjurs- och fågelsamhället i norra Sverige. Flera nordliga arter har retirerat norrut eller minskat, medan flera sydliga arter (inklusive rödräven) istället spritt sig norrut och ökat. Det verkar emellertid som att dessa förändringar beror på en rad faktorer utöver ett varmare klimat, till exempel markanvändning, infrastruktur och jakt, som tillsammans med det varmare klimatet i högre grad gynnat sydliga än nordliga arter (Elmhagen m. fl. 2015 i AMBIO).


Rävekologi på kalfjället

Fjällräven lever på tundran och öar i Arktis samt på kalfjället i Skandinavien. På 1800-talet var fjällräven var mycket vanlig i Skandinavien, men den minskade snabbt i början av 1900-talet. Under den perioden jagades fjällräven hårt på grund av den dyrbara vinterpälsen, men stammen har inte återhämtat sig trots att fjällräven fredades redan 1928. Det tyder på att fjällrävens miljö har förändrats till nackdel för arten. Under årens lopp har ett antal möjliga orsaker till fjällrävens situation föreslagits, till exempel att fjällräven minskat på grund av födobrist, ökad konkurrens från rödräv och att populationen drabbats av så kallade Allee-effekter.

Fjällräven är ett litet rovdjur (3-4 kg). Den lever framför allt på smågnagare (lämmel och sork) som typiskt uppvisar en cyklisk dynamik med beståndstoppar vart 3-5:e år (Elmhagen m. fl. 2000; 2011).  Fjällrävar lever oftast i par som försvarar ett revir kring en bra lya. Paret föder upp valparna tillsammans, men det händer att vuxna ungar får stanna kvar i födelselyan som vuxna. Då kan det bildas "fjällrävsstäder" med flera vuxna rävar där det föds mer än en fjällrävskull i samma lya (Norén m. fl. 2012, Elmhagen m. fl. 2014). Fjällräven är anpassad till att maximera sin reproduktion under smågnagarcykelns ökningsfas när valpöverlevnaden är högst (Meijer et al. 2013). Gnagarcykeln har emellertid uppvisat störningar under 1900-talet och långa perioder har förflutit utan riktigt goda gnagarår (Elmhagen m. fl. 2011; 2015 i AMBIO). Det har haft en negativ effekt på fjällräven (Angerbjörn m. fl. 2013) och flera andra rovdjur som är beroende av smågnagare (Elmhagen m. fl. 2015 i AMBIO).

Rödräven ökade i norra Skandinavien och på kalfjället under 1900-talet (Elmhagen m. fl. 2015 i AMBIO). Fjällräven och rödräven äter samma bytesdjur på kalfjället, vilket tyder på att de föredrar likartade miljöer och konkurrerar om samma revir (Elmhagen m. fl. 2002). Fjällräven och rödräven verkar nyttja samma miljöer samtidigt på vintern, men inte på sommaren (Dalén m. fl. 2004). Under sommaren använder fjällräven bara undantagsvislyor som ligger inom räckhåll för en bebodd rödrävslya. Vid de få tillfällen då fjällräv ändå råkar bo nära en bebodd rödrävslya så innebär det en hög risk att fjällrävens valpar dödas av rödräv, vilket förmodligen gör att fjällräven om möjligt undviker att etablera sig där risken för rödrävsmöten är hög (Tannerfeldt m. fl. 2002). Den ökade konkurrensen från rödräv är förmodligen orsaken till att fjällrävens utbredning minskat det senaste århundradet. Fjällräven är numera begränsad till de högst liggande lyorna inom det forna utbredningsområdet, medan rödräven tagit över de mer produktiva lågalpina områdena (Dalerum m. fl. 2002, Herfindal m. fl. 2010). Vi skapade en rumslig populationsmodell där vi simulerade hur rödrävens etablering på kalfjället kan påverka en fjällräven på sikt. Simuleringana bekräftade att faktumet att fjällräven inte verkar etablera sig och få valpar i lyor i närheten av rödräv kan vara en tillräcklig förklaring till fjällrävens negativa populationstrend (Shirley m. fl. 2009).

Fjällrävens utbredning i Skandinavien är numera fragmenterad i fyra genetiskt distinkta populationer (Dalén m. fl. 2006). Det tyder på att den skandinaviska fjällrävspopulationen inte kan fungera som en metapopulation, vilket tidigare föreslagits (Elmhagen & Angerbjörn 2001). Fjällrävsstammen verkar dessutom ha fått problem just för att det finns så få individer kvar. Till exempel blir det svårare för unga fjällrävar som sprider sig från sin födelselya att hitta områden med andra fjällrävar (Herfindal m. fl. 2010). Det är ett exempel på en så kallad Allee-effekt som kan drabba populationer med få individer. En Allee-effekt är en negativ effekt kopplad just till en liten populationsstorlek i sig. Allee-effekter kan göra det svårare för en population att öka i storlek när den väl reducerats till en liten storlek.

Fjällrävsstammen minskade ytterligare i Sverige, Norge och Finland från 1980-talets början till 2000. I Finland föddes den sista fjällrävskullen 1996. År 2000 uppskattades den svensk-norska populationen till 40-60 vuxna djur och fjällräven var nära att dö ut. År 2001-2010 genomfördes omfattande bevarandeåtgärder och den svensk-norska stammen fyrdubblades. Ökningen drevs av bevarandeåtgärder, utfodring vid bebodda fjällrävslyor och en utökad rödrävsjakt på kalfjället. Populationen har bara ökat i områden med intensiva bevarandeåtgärder (Angerbjörn m. fl. 2013).

Vill du läsa mer om fjällräv? Länk till Projekt Fjällräv

 

 
 

Rödräv (Vulpes vulpes) på kalfjället
 

Lodjur (Lynx lynx)
 

Rödräv (Vulpes vulpes)
 

Skogshare (Lepus timidus)
 

Åkersork (Microtus agrestis)
 

Gråsiding (Myodes rufocanus)


Fjällräv (Vulpes lagopus)
 

Rödräv (Vulpes vulpes)
 

Fjällämmel (Lemmus lemmus)
 
Fjällrävsvalp (Vulpes lagopus)